Биогеография на България


Категория на документа: Екология


2.1. Основни биоми на сушата
Биомите на сушата са големи климатично обусловени обединения от зонални формации с характерни за тях климаксна растителност (климаксно растително съобщество е онова, което е най-устойчиво при съществуващите условия; например иглолистните гори образуват климаксна растителност на бореалния горски биом) и съответстваща приспособена фауна.

2.1.1. Дъждовни екваториални и тропични гори
2.1.1.1. Географско разположение, климат, почви, продуктивност
Тези гори имат пантропично разпространение (фиг. 33). Типични са за екваториалния и субекваториалните пояси, но на места достигат и дори преминават тропичните окръжности.
Наричат се още влажни екваториални гори, хилея (название, означаващо "местност, покрита с гори" и дадено от Александър Хумболт на амазонската низина; възприето днес за всички континенти, в които има екваториални гори) и селва (или селваси - португалското название на дъждовните гори в Южна и Централна Америка).
В Америка най-голямата част на хилеята се простира в басейна на Амазонка. На юг в отделни меридианно разположени масиви тя достига до 16 - 17 градуса ю. ш., а в подножието на Андите - и до Тропика на Козирога. На север заема източните части на Средна Америка, Източно Мексико до Тропика на Рака и Антилските острови с крайната югоизточна част на Куба (в провинция Ориенте между Маяри и Баракоа). Амазонската хилея има дължина от запад на изток 3600 кm, а от север на юг - 2800 кm. На запад тя се изкачва по източните склонове на Андите и преминава от равнинна в планинска, а на север достига Ориноко и крайбрежията на Венецуела и Гвиана. По източното крайбрежие на Бразилия се проточва меридианно една изолирана част на хилеята с широчина около 100 кm, от Ресифи (север) до Флорианополис (юг), прекъсната в района на Рио де Жанейро. На запад от Андите лежи подобна ивица, която започва от Еквадор, преминава през Колумбия и се слива с централноамериканската хилея.
Дъждовните гори на Африка покриват териториите около Гвинейския залив (от Гвинея до Конго) и голямата част от басейна на Конго. Отделни малки ексклави са пръснати по източното крайбрежие на Мозамбик и из планинските склонове на Източна Африка (в Югоизточна Етиопия, Кения, Танзания, като например планинските масиви Улугуру, Усамбара, Килиманджаро, Меру и др.). Хилея има и в цялата източна част на Мадагаскар.
В континентите и островните групи между Африка и Америка зоната на дъждовните гори обхваща териториите от Непал, Североизточна Индия, Бангладеш, Бирма и Тайланд, през Малайзия, Индонезия, Филипините и Нова Гвинея до Североизточна Австралия (крайбрежна ивица в Куинсленд), като границата им преминава на север и на юг от тропичните окръжности. По-малки области заети от хилея, са игозападните части на Индия, Шри Ланка, както и няколко меридианни ивици в Индокитай.
Не навсякъде в така очертаните граници властва първичната хилея. Много части от тези райони са заети вторично от други типове гори и дори от тревисти съобщества. Под влияние на човешката дейност по крайбрежни участъци в Бразилия, в много райони на Централна Америка, Мадагаскар, Западна Африка, Индия и др. влажните гори са деградирали.
Климатът, в условията на който е единствено възможно съществуването на дъждовните гори, се характеризира с целогодишна висока влажност и постоянно висока температура. Абсолютният максимум на температурите е между 33 и 36 градуса С, т. е. не по-висок от този в много райони на субтропичните или на умерените ширини, но средните месечни температури се изменят слабо. във влажните равнинни гори например те се изменят в пределите между 24 и 28 градуса С, а в планинските са малко по-ниски от 20 градуса С. В някои райони на екваториалния пояс средните месечни температури почти не се колебаят. Така в Богор (Ява) крайните им стойности са 24,3 градуса С (февруари) и 25,3 градуса С (октомври). Малки са също така (особено в планинската хилея) и колебанията на температурите в денонощието. В Джакарта например тези колебания са 7 градуса С през септември и не по-големи от 4,5 градуса през януари. най-големите денонощни колебания в зоната на хилеята не надминават 16 градуса С.
Най-ниското количество на годишните валежи, при които може да съществува хилея, е около 2000 mm (в някои райони на Бразилия и по източното крайбрежие на Африка), и то при условие, че тези валежи са равномерно разпределени през цялата година. Обикновено количеството на валежите е между 2000 и 4000 mm, но в някои области то достига 10 000 - 12 000 mm годишно. Практически в по-голямата част от годината количеството на валежите превишава изпаряването. Обратното се наблюдава само в продължение на 1 - 2 месеца, като при това засушавания липсват. В близост до екватора всеки ден валежите се повтарят в почти еднакъв часов режим. В първата половина на деня се появяват дъждоносни облаци, а след обяд се разразява буря, съпроводена от пороен дъжд. Скоро небето се прояснява, слънцето грее силно и температурата се повишава. Това може да се повтори още веднъж до залеза на слънцето. При този режим възникват колебания в относителната влажност на въздуха. През нощта и рано сутрин тя достига 90 - 100%, а към обед спада до около 60 или 40%. В крайни случаи е наблюдавано спадане на относителната влажност до 25%.
Еднообразието в климатичните условия на екваториалния и субекваториалните пояси се проявява и чрез неизменното време на изгряване и залязване на Слънцето. В близост до екватора няма сезонни различия в продължителността на деня и слънцето изгрява в около 6 часа и залязва в около 18 часа.
Разглежданият зонален климат е еднакъв във всички територии на Земята, в които той се проявява. Това обуславя и еднаквост в структурата и във външния вид на хилеята на всички континенти и архипелази. От своя страна хилеята, там където целостта й не е нарушена чувствително от човека, поддържа неизменността на екваториалния климат и предотвратява засушаванията, тъй като съхранява и връща влагата обратно на атмосферата.
В самите влажни гори под склопа от дървесни корони се създава микроклимат, който се характеризира с още по-плавни и слаби изменения на посочените по-горе климатични параметри. Например колебанията на температурата на почвената повърхност са малки, а относителната влажност на въздуха е почти винаги 90-100%. Дори ако няколко дни не вали, влажността в гората не се изменя много, тъй като кондензиралите пари по короните на дърветата от охлаждането на въздуха през нощта падат на капки върху ниските етажи. Светлината в дълбочината на дъждовната гора е силно намалена поради гъстите и сближени корони на високите дървета, както и поради прикрепените към стволовете и клоните увивни растения. До повърхността на почвата достига само 0,1 - 1% от светлината. В тези условия обаче растат много представители на мъховете, папратовидните, както и редица цветни растения от бегониите, сем. Commelinaceae (Комелинови), сем. Zingiberaceae (Зингиберови), сем. Marantaceae (Марантови), сем. Rubiceae (Брошови) и сем. Balsaminaceae (Слабоногови).
Приема се, че почвите на дъждовните гори са древнореликтни, образувани през терциера. Те носят отпечатъка на силно изветряване на кората, което достига дебелина 20 m. От обилните валежи основите и силикатите се отмиват, поради което почвите се обогатяват на железни и алуминиеви окиси (процес на фералитизация или латеритизация) и добиват керемиденочервен цвят и кисела реакция.
В течение на стотици хиляди години почвите на хилеята са изгубили хранителните си вещества. В тях почти липсват калций, фосфор и азот. Тези почви имат "мощност" не повече от два метра и по-голямата част от корените на растенинята проникват в тях на дълбочина едва до един метър. В почвите не се натрупва богат хумус, тъй като поради благоприятните климатични условия процесите на разлагане на мъртвите растителни части са бързи. Въпреки това растителността е буйна, което може да се обясни, като се вземе под внимание фактът, че биогенните вещества и преди всичко минералните елементи се намират в самите фотоавтотрофи. Мъртвите организми бързо се минерализират и тези елементи почти веднага се приемат и усвояват от растенията. Така те отново се включват в кръговрата на веществата в екосистемите и при това почти не се губят. Очевидни стават тогава причините, поради които веднъж изсечена, гората не се възстановява в първоначалния си вид. Места за замеделие, освободени от хилеята с изсичане или изгаряне, бързо обедняват поради малката "мощност" на почвата и биват изоставяни.

Характерен е примерът с изсичането на селвата в басейна на река Амазонка заради създаването на плантации. След 3 години експлоатация почвата е изтощена. На мястото на изоставената плантация за 10-20 години се развива вторична гора - "капуейра". Изсичането й дава възможност за ново използване на земята в продължение на 1-2 години, след което мястото обраства с оскъдна храстова покривка.

Екваториалните и тропичните дъждовни гори са най-продуктивният биом на Земята. Количеството на органичното вещество в тях се увеличава през цялата година без прекъсване, тъй като липсват сезонни паузи във вегетацията на растенията. Климатът създава оптимални условия за интензивна фотосинтеза целогодишно. Тези условия се отразяват благоприятно и върху развитието на животинската биомаса. В екваториалния и субекваториалните пояси, както и във влажните области на тропиците, пойкилотермните животни са много повече от тези в другите ширини, а безгръбначните от повечето групи достигат тук по-големи размери в сравнение с родствените им форми извън тези райони. Освен това, докато в умерените и хладните пояси членестоногите (особено насекомите) рядко биват поливолтинни (т. е. с повече от 2-3 поколения годишно), то в хилеята те имат 5-6 поколения, а някои - повече от 10 поколения годишно. Масата от почвени животни е многократно по-голяма от тази в другите биоми, а що се отнася до микроорганизмите в почвата на хилеята, те по количество превъзхождат останалите до 50 пъти.
Средно сухата биомаса във всичките масиви на хилеята (в континентите и островите) е между 500 и 700 t/ha, а в някои случаи и над 1000t/ha. Например в планинската хилея на националния парк Терезополис в Бразилия на 1100 m н. в. биомасата е 1061 t/ha, а на 1500 m н. в. - 1724 t/ha.
Дъждовните гори са най-мощният генератор на кислород на планетата, което наред с казаното дотук ги определя като едни от най-големите резервоари на ресурси в биосферата. Това налага тяхното опазване, особено сега, след като част от тях са вече унищожени. Напоследък се наблюдава все по-голямо засилване на деградация или изчезване на големи участъци от хилеята. Опазването на дъждовните гори се налага не само от стопанска необходимост. Те са едни от най-древните и уникални съобщества, запазили се досега поради незначителните изменения на климата от палеогена досега. Човечеството е длъжно да опази живата история на тропичната природа, каквато са дъждовните гори и тяхната флора и фауна.

2.1.1.2. Растителни съобщества
Обемът на растителността в хилеята се определя главно от фотоавтотрофите, които образуват и основното или първото трофично звено в нея, поради относително малкия дял на паразитните и сапрофитните групи.
Характерна особеност на хилеята е голямото разнообразие на дървесните видове - 70% от всички формиращи я видове висши растения. В много части на биома има по 50 - 100 вида дървета на един хектар площ. Рядко дъждовните гори са съставени от малко видове, каквито са например някои масиви в Индонезия. В тях преобладават дървета от сем. Dipterocarpaceae (Двукрилоплодни), които са едни от малкото форми, приспособени към слабо аерираните почви на такива райони.
Поради различната височина на дървесните форми в хилеята установяването на нейната етажност е твърде сложно. На базата на многогодишни наблюдения, измервания и съпоставки английският ботаник П. Ричардc е разработил много профилни диаграми на участъци от хилеята в различни райони на света. В резултат на това са били разграничени 5 основни етажа, които ще бъдат разгледани по-долу с помощта на две профилни диаграми, съставени от Ричардс (1961). Най-горните три етажа (А, Б, В), обикновено с височина съответно 50-60, 20-30 и 10 m, са дървесни. Под тях следва етаж на храсти и гигантски тревисти растения (Г), а най-долу е разположен етажът на полухрастите и ниските треви (Д).

На фиг. 34 е представена вертикална профилна диаграма на първична смесена дъждовна гора в Нигерия. Най-високият етаж А се състои от високи между 37 и 46 m дървета, чиито корони имат диаметър 25 и повече метра и сред които се открояват високите представители от родовете Lophira и Corynanthe. Етаж Б е разреден и се състои от дървета с височина 15-37 m. Короните им са малки и тесни, с диаметър около 10 m. Броят на видовете е по-голям от този в етаж А. Етаж Б се отличава с голяма плътност и почти пълна липса на "прозорци" между короните, които се допират и са силно приплетени от лиани. Голямата част от дърветата на този етаж никога не достигат височината на етаж А, а някои заемат временно етаж В като млади форми и после постепенно преминават в етаж Б. Често в етаж В доминират един или няколко вида. Етаж Г се заема от храсти и млади дървета, достигащи впоследствие етажите Б и В. Неговата плътност не е голяма. Най-ниският етаж Д се състои от растения с височина от няколко сантиметра до 1 m или малко повече, които се отнасят към различни треви и папратови или представляващи дървесни поници. Развит е главно на осветени участъци.
Другата диаграма (фиг. 35) представлява по-хомогенна (не смесена) хилея в Гвиана. В нея доминират дървета от род Eperua на сем. Бобови. Етаж А тук е по-изравнен, отколкото в смесената хилея и короните на дърветата са почти плътно преплетени. Под него ясно се отделя етаж В от 8 - 15-метрови дървета, а етаж Б, който заема междинно положение между А и В, е много слабо изразен. Поради това фактически тази гора има структура А - В. Под него е разположен плътен етаж от храсти (Г) и разреден надземен етаж от треви и поници на дървета (особено от видове на род Eperua) (Д).

Дървесните видове на хилеята почти винаги се характеризират с гладки, умерено дебели и слабо разклонени стъбла. Някои от тях, като палмите, дървовидните папратови и др. изобщо не са разклонени. Много от дърветата имат т. нар. дъсковидни корени с височина до 8 m. Тези корени им придават допълнителна устойчивост, тъй като кореновата система на дърветата прониква на малка дълбочина. Дъсковидните корени са типични за видовете от семействата Moraceae (Черничеви), Mimosaceae (Мимозови), Sterculiaceae (Стеркулиеви), Bombacaceae (Баобабови), Meliaceae (Мелиеви), Bignoniaceae (Бигнониеви), Combretaceae (Комбретови) и др., които растат на сиви почви с недостатъчна аерация. За някои дървесни видове (Ceiba pentandra orbygnyana, Pometia alnifolia, Rhizophora mangle, Musanga cecropioides, Uapaca staudlii, Cecropiadentata и др.), които обитават влажни или блатисти райони, са характерни кокиловидни корени с дихателна и опорна функция, които се образуват над основата на стъблото и се спускат косо към почвата.
Характерно за хилеята е явлението каулифлория (образуване на цветове и плодове по стъблата и старите клони на дърветата от ниските етажи като приспособление за опрашване от мравките и прилепите). Наблюдава се например при различни фикуси и хлебни дървета, при видове от род Polvathea, при Phaleria longifolia, Couroupita guineensis, Napoleona imperialis, Theobroma cacao (какаово дърво) и др. Само в тропична Африка дървесните видове с каулифлория са над 300.
Климатът в зоната на дъждовните гори е сложил отпечатък и върху структурата на дървесината и листата на дърветата. В екваториалния пояс, където липсват сезони, дървесината няма годишни кръгове. Листата на повечето дървета (особено в най-горния етаж) са вечнозелени, твърди и кожести като тези на лавровото дърво или на декоративния фикус (Ficus elastica). Дебелата кутикула предпазва растенията от прегряване и загиване при затворени устица в слънчевите часове. Тогава температурата на листната повърхност надвишава въздушната с 10-15 градуса С.
Освен посочената растителност, принадлежаща към отделни етажи, в хилеята е много разпространена и извънетажна растителност. Към нея се отнасят голям брой увивни растения (лиани), епифити и епифили.
Лианите са пълзящи, виещи се и прикрепващи се растения, които преминават от дърво на дърво и от етаж на етаж. Често те имат дебелина на човешка ръка, а на дължина достигат до 240 m. Около 90% от всички лиани са тропични, а повечето от тях растат в хилеята. Те се срещат в най-гъсти струпвания покрай реките, в края на гората или близо до открити участъци. Обикновено лианите са автотрофни, но се срещат и паразити. Според начина на прикрепването си лианите се подразделят на няколко групи. Опиращите се лиани се задържат върху растенията, които им служат за опора, с помощта на опорни израстъци или листа, шипове и др. Такива са палмите ротанги (от род Calamus), от които около 340 вида са разпространени в Азия и Америка. Закрепващите се с по-малки или по-големи корени към стъблата на дърветата лиани се отнасят главно към семействата Mimosaceae и Caesalpiniaceae (например пълзящата ентада - Entada scandens). Много лиани се прикрепват с помощта на мустачки, които вдървеняват. Характерни сред тях са някои представители на род Cissus (сем. Лозови) и род Passiflora (сем. Пасифлорови), Physostigma venenosum (сем. Бобови) и др.
Епифитите са растения, живеещи върху дървета, които използват само като опора. Част от тях са светлолюбиви и се срещат върху дървета, които се огряват от слънцето, а други са сенколюбиви и растат в ниските етажи. Имат приспособления за приемане на вода и минерални соли от въздуха. Чрез т. нар. “корениви гнезда” - сплитания на корени, в които се натрупва “почва” от прах и опадали листа - корените получават хранителни вещества. Някои епифити получават вода от атмосферата чрез въздушни корени. Други, като Бромелиевите (сем. Bromeliaceae) в хилеята на Южна Америка, задържат вода в своите листни розетки, от които я поемат после чрез особени люспици, разположени в основата на листата. В някои такива "висящи аквариуми" се побират около 5 l вода, в която се развиват ларви на комари, попови лъжички на тропични земноводни и други представители на фауната на хилеята. Сред групата на епифитите се срещат също кактусови и папратови. В планинската хилея типични епифитни кактуси са видовете от родовете Epiphyllum, Hylocereus, Deamia (Америка) и Rhipsalis (Африка, Мадагаскар и Шри Ланка), а типични епифитни папрати - много видове от родовете Hymenophyllum, Trichomanes, Asplenium, Platycerium.
В ниските, постоянно влажни етажи на хилеята голямо разнообразие показват епифилите. Това са низши растения като лишеи, мъхове и водорасли, които живеят върху листата на висшите растения.
Като растителни форми, заемащи междинно положение между лианите и епифитите в хилеята, се проявяват полуепифитите или хемиепифитите. Някои от тях се развиват отначало като епифити по клоните на дърветата, а впоследствие образуват въздушни корени, които се спускат и достигат почвата. Това са т. нар. растения удушвачи. Един от техните корени прилепва плътно към опорното дърво и силно нараства. Останалите корени проникват в почвата и също обгръщат дървото, като причиняват загиването му. В Азия растенията удушвачи се отнасят предимно към род Ficus (сем. Moraceae), а в Америка - към род Clusia (сем. Clusiaceae). Други полуепифити като видовете от сем. Araceae (Змиярникови) се развиват първоначално като лиани, а после изгубват връзката си с почвата и се превръщат в епифити.
Определен дял в растителността на хилеята имат и паразитите, полупаразитите и сапротрофните форми, като най-многобройни са последните. Много типичен представител на висшите паразитни растения е рафлезията (Rafflesia arnoldii), а от полупаразитите - видове от сем. Loranthaceae. Полупаразитите са фотосинтезиращи растения, които получават минерални хранителни вещества от корените на гостоприемника.
Сред сапротрофите се срещат както низши гъби (Cunnianghamella, Rhizopus, Fuzarium) и висши гъби (Clathraceae, Phallaceae и др.), така и висши растения. Висшите растения са безхлорофилни, растат изключително в много влажни места и имат най-често бял, жълт, розов или син цвят. Частично сапрофитно хранене се наблюдава при някои зелени растения, главно от групата на орхидеите. Такъв полусапрофит е пълзящата и достигаща до 40 m дължина орхидея Galeola altissima.

В зоната на хилеята се среща и извънзонална растителност, сред която особено забележителна е мангровата. Освен в екваториалната и субекваториалните области мангровата растителност е разпространена и по морските брегове в тропичните и субтропичните пояси. За съществуването й са необходими климатични условия, създадени от топли морски течения. В северното полукълбо мангрови гори се срещат на север до бермудските острови и Япония (до 32 градуса с. ш.), а в южното полукълбо - до бреговете на Австралия и Нова Зеландия (до 38 градуса ю. ш.). Състоят се от по-малки и по-големи дървета с уникални екологични приспособления за развитие в естуари и в блатисти лагуни в пределите на приливно-отливната ивица. Те са соленоустойчиви и са снабдени с най-разнообразни по форма и строеж дихателни корени. Заселват се в постоянно залятата от вода почва чрез специални прорастъци (подсемеделни колена), които достигат повече от 10 cm дължина. От всички мангрови растения най-ширико разпространение има род Rhizophora, който се среща в тропиците на всички континенти. Освен него в различните части на тропиците главни компоненти на мангровите съобщества са родовете Bruguiera, Ceriops, Kandelia, Sonneratia, Xylocarpus, Lumniizera, Avicennia, Laguncularia, Nypa и др., които спадат към различни семейства. В мангровите съобщества живее своеобразна фауна. Сред нея основен компонент са различни ракообразни и особено представители на късоопашатите висши раци (крабове). Уникални тук са рибите от род Periophthalmus (Африка, Индия, Малайски архипелаг, Китай, Австралия, Полинезия), които имат очи, пригодени за гледане и на сушата и които могат да изпълзяват над водата по мангровите растения с помощта на гръдните плавници.

В зависимост от местоположението във височина, както и от влажността на почвата хилеята бива няколко типа: низинна незаливаема, заливаема и блатиста и планинска.
За прототип на низинна незаливаема хилея се приема тази, която се развива в незаливаеми низини. Тя е по-богата на растителни видове от заливаемата или блатистата хилея.
Заливаемата хилея се среща в близост до големи реки и се развива върху територии, които се заливат периодично от води. Почвата на такава хилея се обогатява с хранителни вещества от т. нар. "беловодни реки" (мътни реки, идващи от безлесни области), поради което растителните съобщества тук имат висока продуктивност. Заливаемите дъждовни гори са се съхранили почти непроменени поради трудната им достъпност. По бреговете се развива богата на лиани гора, която с отдалечаването от реката преминава в типична заливаема хилея.
Блатистите дъждовни гори са разпространени в райони, където почвата е постоянно покрита от застояли или бавно течащи води. Те се срещат около т. нар. "черноводни реки" (бистри реки, извиращи от горски области) и обикновено заемат целите речни долини. Блатистата хилея е по-бедна от заливаемата поради по-малкото хранителни вещества в почвата. Тук по-често се срещат дървета с кокиловидни и въздушни корени, тъй като въздухът в почвата е недостатъчен.
Развитието на планинската хилея е свързано с понижаване на температурите във влажните планински зони, разположени на различна надморска височина. В предпланините с височина 400 - 1000 m хилеята почти не се различава от низинната. Тя има само два дървесни етажа и дърветата от етаж А не са така високи. Но влажната гора, растяща на височина между 1000 и 2500 m, се различава от низинната значително. Тя също като предпланинската има два етажа, но те най-често се разграничават трудно и горният им етаж понякога не превишава 20 m. Освен това броят на дървесните видове е по-малък от този в низинната незаливаема хилея и кокиловидните корени и каулифлорията са изключително редки. Листата също се отличават от листата на дърветата на низинната хилея. Те са с по-малки размери и обикновено без особени заостряния на петурата за образуване на капки и за оттичане на водата от тях. В храстово-тревния етаж преобладават папратови и бамбуков, епифитите са многообразни, а едрите лиани се срещат рядко. На височина 2500-4000 m в постоянно влажните тропици се развиват субалпийски планински гори.



Сподели линка с приятел:





Яндекс.Метрика
Биогеография на България 9 out of 10 based on 2 ratings. 2 user reviews.